vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяФизиологияФизиологические основы поведения -> Функциональная структура поведения

Функциональная структура поведения


Способность к формированию программ поведения, планов является важнейшим звеном в системе адаптивных свойств организма. Однако процессы и механизмы формирования поведенческих программ еще не достаточно изучены.
Функциональная структура поведенческого акта основывается на прошлом жизненном опыте (долговременная память), доминирующей в данный момент мотивации и оценке существующей ситуации.
Стадии поведенческого акта. Согласно теории функциональных систем (П. К. Анохин, 1935), физиологическая архитектура поведенческого акта состоит из следующих последовательно переменных стадий афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования собственно действия (выполнения программы поведения), оценки достигнутого результата.
Поведенческий акт любой сложности начинается со стадии афферентного синтеза. Во время этой стадии в ЦНС взаимодействуют несколько факторов, в частности, доминирующей мотивации, памяти, обстановочной афферентации и пусковой афферентации. Одним из условий афферентного синтеза является одновременное сочетание всех этих факторов. Этот синтетический процесс осуществляется на основании конвергенции, которая происходит на одном и том же нейроне. В процессе афферентного синтеза одновременно решаются такие вопросы: что делать? (Доминирующая мотивация и обстановочка афферентация), как делать? (Память) и когда делать? (Пусковая афферентация - условный сигнал). Например, при переходе через улицу человек, прежде чем принять решение, должен тщательно оценить довольно большое количество компонентов афферентного синтеза - количество машин, скорость движения, ширину улицы, свои силы, добытый из памяти прошлого жизненный опыт и т.д. (конечно, все это продолжается момент).
Принятие решения основывается на афферентного синтеза и является выбором оптимального варианта дальнейших действий. То есть происходят выбор нужных в данный момент потенциальных степеней свободы и торможения ненужных степеней свободы. Полагают, что механизм «принятия решения» сосредоточен в лобных долях-наиболее интегрирующих и компактных структурах головного мозга. При их повреждении, наряду с другими симптомами так называемого лобного синдрома, существенно нарушается процесс принятия решения.
Формирование акцептора результата воздействия. Акцептор последствий воздействия представляет собой очень сложный нервный аппарат, который формируется непосредственно после принятия решения и начала выхода эфферентных возбуждений из мозга. Это афферентная модель будущего следствия и оценки реального следствия. Она позволяет прогнозировать, предвидеть признаки нужного в данный момент будущего следствия действия и сравнивать их с параметрами реального следствия. Информация поступает к акцептора благодаря обратной афферентации. Именно этот аппарат позволяет организму исправить ошибку поведения буквально за доли секунды и доказать поведенческие акты запрограммированных. Полагают, что в акцептор входят корковые нейроны, на которых конвертируют не только разнообразные афферентные, но и эфферентные возбуждения, поступающие в этих нейронов аксонного коллатерали от пирамидных клеток коры большого мозга. Все эти нарушения циркулируют в созданных за счет многих коллатералей замкнутых нейронных цепях (своеобразные круга ожидания). В них и сравнивается и оценивается реальный результат с ожидаемым (его афферентной моделью). Если при таком сравнении выяснилось, что параметры реального результата (закодированного в обратной афферентации) соответствуют параметрам его модели и данный поведенческий акт завершается и наступает следующий этап поведенческой деятельности .. Если указанные параметры не совпадают в акцептора, то возникает так называемое несогласования (расстройство), которое становится стимулом для принятия нового решения. В этом случае возникает ориентировочный рефлекс, который сопровождается повышенной активизацией нервной деятельности и способствует активному подбору дополнительной информации для достижения лучшего результата.
В процессе организации поведенческого акта участвуют различные мозговые структуры. К ним относятся прежде передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалевидные тело, гипоталамус, ретикулярная формация, которые взаимодействуют между собой и играют решающую роль в оценке сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды, а также в выборе соответствующих поведенческих реакций (принятия решения) . Важное значение для реализации поведенческого акта имеют ассоциативные таламокортикальных системы. Эти образования мозга принимают участие в выполнении многих
лсихичних функций: программировании целенаправленных движений и действий, познавательных процессов, речевой функции и др..
Нейронные механизмы поведения. На основании материалов изучения активности отдельных нейронов при выполнении сложных поведенческих актов было выделено большое количество групп нейронов, которые отличаются между собой функциями. К ним относится большая труппа сенсорных нейронов, в частности нейроны-детекторы. Они избирательно реагируют на определенное довольно простую качество или свойство внешнего мира (элементы формы, цвета и т.д.). Среди сенсорных • нейронов в верхней височной области коры большого мозга и миндалевидными теле обезьян выявлена группа специальных нейронов - гностических единиц, которые избирательно реагируют уже не на простые, а на сложные интегративные признаки (лицо конкретных людей или обезьян, их фотографии и т.д.). Кроме того, открыто нейроны, которые избирательно реагируют на эмоциональные стимулы (например, выражение угрозы на лице). Выделены также особый класс нейронов, активность которых усиливается под влиянием новых стимулов и снижается по мере привыкания к ним. Это так называемые нейроны новости, которые описаны для типокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации и других структур.
Особую группу нейронов составляют нейроны среды, или места, которые избирательно возбуждаются в ответ на определенную обстановку или определенное место в пространстве. Например, в опыте эти нейроны реагировали на условный сигнал, поданный слева или справа или в момент пребывания животного в определенном участке клетки. Такие нейроны обнаружены в моторной, сенсомоторной, зрительной коре большого мозга и гиппокампе.
Во многих структурах мозга содержатся нейроны ожидания • которые активизируются под воздействием цели поведенческого акта, например, реакции на вид пищи. Они были зарегистрированы в гипотала-
Мусе, лобной, височной и теменной областях коры большого мозга обезьян. Реакции этих нейронов зависели от мотивационного возбуждения (уровня мотивации).
Выделены также нейроны, которые активизируются при выполнении целенаправленных движений. Это нейроны цели. они зарегистрированы в моторной, сенсомоторной, зрительной коре большого мозга и гиппокампе. Наконец, описаны также нейроны, активизация которых тесно связана с; запуском движений, с осуществлением определенных движений, независимо от их: роли и места в структуре поведенческого акта. Среди них различают командные нейроны, возбуждение которых связано с сокращением или расслаблением отдельной мышцы, и мотонейроны.
Таким образом, исследования, выполненные на нейронном уровне, позволяют сделать вывод о том, что активность нейронов связана с поведенческим актом и что отдельные его стадии, этапы представлены различными группами нейронов. При этом нейроны с похожими функциями можно обнаружить в различных структурах мозга, что не отрицает их специализации. Так, для гиппокампа характерны нейроны места, хотя их выявлены также в неокортексе и гипоталамусе. Но в этих структурах их содержится незначительное количество, тогда как в полях, гиппокампа они составляют большинство.

Соответствующие разделы:

Нервные болезни
Психиатря
Нервная система
Психическое здоровье