vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяФизиологияМеханизм регуряции физиологических процессов -> Свойства нервных центров

Свойства нервных центров


Исходя из физиологических представлений, нервный «центр» может располагаться на разных уровнях ЦНС и участвовать в регуляции какой-либо фиpиологической функции (дыхание, пищеварение и т.д.) или в совершении какого-либо рефлекса.
К функциональным свойствам рефлекторных центров относятся: возбуждения или торможения в центральной нервной системе">иррадиация возбуждения; конвергенция и дивергенция; суммирование; синаптическое облегчение и окклюзия; трансформация ритма, реверберация возбуждения; тоническое состояние центров, их быстрая утомляемость, большая чувствительность к недостатку кислорода и к действию некоторых ядов.

Иррадиация возбуждения

Активное распространение возбуждения в ЦНС, особенно при сильном и длительном раздражении, получило название иррадиации. Возможность иррадиации в ЦНС обусловлена наличием в ней многочисленных ответвлений отростков (аксонов, дендритов) нервных клеток и цепей интернейронов, которые соединяют между собой различные нервные центры (благодаря этому возбуждение распространяется определенными путями и с определенной последовательностью). Важную роль в иррадиации возбуждения в структурах мозга играет ретикулярная формация.

Усиление раздражения или повышение возбудимости ЦНС сопровождается усилением иррадиации возбуждения в ней. Тормозные нейроны и синапсы препятствуют иррадиации возбуждения или ограничивают ее. При введении стрихнина, блокирующего постсинаптическое торможение, возникает сильное возбуждение ЦНС, которое сопровождается судорогами всех скелетных мышц. Иррадиация может стать патологической в связи с возникновением сильного очага возбуждения и с изменением свойств нервной ткани, усиливает распространение возбуждения. Это бывает при эпилепсии.

Конвергенция возбуждения

На каждом из нейронов ЦНС конвергирует (сходятся) различные афферентные волокна. Таких афферентных входов для большинства нейронов много десятков и даже тысяч. Так, на мотонейронах заканчиваются в среднем 6000 коллатералей аксонов, которые поступают от периферических рецепторов и различных структур мозга, образуя возбуждающие и тормозные синапсы. Это такое универсальное явление, можно говорить о принципе конвергенции в нейронах и их связях. Благодаря этому явлению в один и тот же нейрон одновременно поступают многочисленные и разнообразные потоки возбуждений, которые затем подлежат сложной обработке и перекодируются и формируются в единое возбуждение - аксонноу, что идет к следующему звену нервной сетки. Конвергенция возбуждения на нейроне является универсальным фактором его интегративной деятельности.

Различают мультисенсорную, мультибиологическую и сенсорно-биологическую формы конвергенции. В первом случае на нейрон поступают сигналы различной сенсорной модальности (зрительные, слуховые, болевые и др.), во втором - потоки возбуждений различной биологической модальности (пищевые, половые и др.), в третьем - сигнализация (зрительная, пищевая) и другие.

Дивергенция возбуждения

Дивергенция (расхождение) возбуждения - способность одиночного нейрона устанавливать в многочисленных синаптических связях с различными нервными клетками. Например, афферентные волокна периферических рецепторов, входя в спинной мозг в составе задних корешков, дальше разветвляются на многочисленные коллатерали, которые идут к спинальным нейронам. Благодаря дивергенции одна и та же нервная клетка может принимать участие в организации различных реакций и контролировать большое количество нейронов. Одновременно каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что ведет к иррадиации возбуждения. Конвергенция и дивергенция взаимно связаны.

Реверберация возбуждения

Циркуляция возбуждения замкнутыми нейронами и их цепями в ЦНС называется реверберацией. Возбуждение одного из нейронов, входящих в эту цепь, передается на другой (или другие), а коллатералям аксонов снова возвращается к нервной клетки и т.д.

Реверберация возбуждения наблюдается в так называемом рефлекторном последействии, когда рефлекторный акт заканчивается не сразу после прекращения, а через некоторый (иногда длительный) период, а также играет определенную роль в механизмах кратковременной (оперативной) памяти. Сюда же относится корково-подкорковая реверберация, которая играет важную роль в высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных.

Тонус нервных центров

Многие центры, т.е. нейронов, которые их составляют, постоянно генерируют нервные импульсы. Они поступают от эффекторов, что свидетельствует о существовании некоторого постоянного тонического возбуждения, т.е. тонуса нервных центров.
Указанное свойство нервного центра проще рассмотреть на примере объединения мотонейронов (мотонейронного пула).
При раздражении афферентного мышечного нерва надпороговым одиночным стимулом мотонейрона, иннервирующего соответствующие мышцы, возникает моносинаптический ВПСП. В зависимости от числа синаптических контактов и уровня поляризации часть мотонейронов деполяризуется до порогового уровня, и в них происходит импульсивный разряд. Эти мотонейроны составляют так называемую зону разряда. Вторая (обычно значительно большая) часть мотонейронов этого пула не достигает критического уровня деполяризации и не разряжается, но на время развития ВПСП, как правило, увеличивается возбудимость этих «молчаливых» нейронов. Эти нейроны составляют так называемую подпороговую зону нервного центра.
Подпороговая зона увеличивается при усилении афферентного раздражения гораздо быстрее, чем зона разряда. Причем при любой интенсивности раздражения подпорогового возбуждения нейронов всегда больше, чем тех, что разряжаются, т.е. соответствуют импульсной активности (соотношение примерно 80:20).
Как в свете этих данных представить себе тонус нервных центров? Очевидно, что тонус центров определяется соотношением нейронов, которые «молчат», и нейронов, которые разряжаются, т.е. нейронов подпороговой зоны и зоны разряда. Если схематично изобразить нервный центр, который состоит из 50 нейронов, то тонус такого центра намного выше, когда импульсная активность наблюдается у 25 нейронах из 50, чем тогда, когда раздражаются только 10 клеток.
Можно допустить, что чем выше тоническая активность центра, т.е. чем больше нейронов генерирует потенциалы действия в данный момент, тем меньше возможности центра развивать рефлекторную деятельность в ответ на дополнительное раздражение. Центр слева находится в состоянии высокого тонуса, но у него только половина нейронов может «включиться» в ответ на дополнительные стимулы. Центр справа имеет низкую тоническую активность, но у него больше резервов для «включения» в рефлекторные реакции. Действительно, центры с постоянным тонусом (например, ядро блуждающего нерва) имеют тем меньшую рефлекторную возбудимость, чем выше их тоническая активность.

Нервные центры легко утомляются. Это проявляется постепенным снижением и даже полным прекращением импульсных разрядов при длительном раздражении афферентных волокон. В то же время раздражение эфферентного нерва (например, мышечного) еще продолжает вызывать сокращение мышцы. Если учесть, что нерв практически не устает, то усталость, которая развивается, прежде локализуется в нервном центре. Усталость центров связана главным образом с резким нарушением синаптической передачи (уменьшение запасов и синтеза медиатора, снижение чувствительности к медиатору постсинаптической мембраны, уменьшение энергетических резервов нервной клетки и др.).

Чувствительность нервных центров к гипоксии. Функции нервных центров зависят от снабжения их кислородом. Нуждаясь в большом количестве кислорода (мозг человека потребляет примерно 40-50 мл кислорода в 1 мин, т.е. 1/6-1/8 часть кислорода, необходимого организму в состоянии покоя), нервные клетки, особенно высших отделов ЦНС, очень чувствительны к его недостатку (гипоксии). Полное или частичное прекращение кровообращения мозга ведет к тяжелым нарушениям его деятельности и к гибели нервных клеток. Даже кратковременное резкое падение кровяного давления в мозгу вызывает у человека немедленную потерю сознания. Клетки коры большого мозга подлежат необратимым изменениям и погибают уже через 5-6 мин после полного прекращения кровообращения, при температуре 37 ° С функции клеток ствола головного мозга и спинного мозга нарушаются соответственно через 15 и 30 мин.

Нервные клетки и синапсы обладают избирательной чувствительностью к некоторым ядам, в частности к стрихнину, морфину, алкоголю, наркотическим веществам (эфир, хлороформ, барбитураты) и другие, их изучением занимается нейрофармакология.

Соответствующие разделы:

Болезни головного мозга
Болезни нервов
Нервная система

Сопутсвующие статьи:

Эпилепсия
Прогрессирующая миоклонус-эпилепсия
Эпилепсия, часть1
Эпилепсия, часть 2