vse-zabolevaniya.ru
ГлавнаяФизиологияСистема выделения -> Канальцевая реабсорбция

Канальцевая реабсорбция


Первичная моча, проходя по канальцах и уборочных трубочках, перед тем как превратиться в конечную мочу, претерпевает значительные изменения. Разница состоит не только в ее количестве (с 180 л остается 1-1,5 л), но и качества. Некоторые вещества, нужные организму, полностью исчезают из мочи или их становится гораздо меньше. Происходит процесс реабсорбции. Концентрация других веществ во много раз увеличивается: они концентрируются при реабсорбции воды. Еще другие вещества, которых вообще не было в первичной мочи,
появляются в конечной. Это происходит в результате их секреции.
Процессы реабсорбции могут быть активными или пассивными. Для осуществления активного процесса необходимо, чтобы были специфические транспортные системы и энергия. Пассивные процессы происходят, как правило, без затраты энергии по законам физики и химии.
Канальцевая реабсорбция происходит во всех отделах, но ее механизм в разных частях неодинакова. Условно можно выделить С отделы: проксимальный извитой каналец, петля нефрона и дистальный извитой каналец С уборочной трубочкой.
В проксимальных извитых канальцах полностью реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы. В этом же отделе реабсорбируется около 2/3 воды и неорганических солей Na +, К + Са2 +, Mg2 +, Cl-, НС07, т.е. вещества, которые нужны организму для его деятельности. Механизм реабсорбции главным образом прямо или косвенно связан с реабсорбцией Na +.
Реабсорбция натрия. Большая часть Na + реабсорбируется против градиента концентрации за счет энергии АТФ. Реабсорбция Na + осуществляется в 3 этапа: перенос иона через апикальную мембрану эпителиальных клеток канальцев, транспортировки в базальной или латеральной мембраны и перенос через указанные мембраны в межклеточную жидкость и в кровь. Основной движущей силой реабсорбции является перенос Na + с помощью Na +, К +-АТФ-азы
через базолатерального мембрану. Это обеспечивает постоянное отток ионов с кдитин. Вследствие этого Na + по градиенту концентрации с помощью специальных образований эндоплазматического ретикулума поступает к мембранам, возвращенных в межклеточной среды.
Вследствие этого постоянно действующего конвейера концентрация ионов внутри клетки и особенно вблизи апикальной мембраны становится гораздо ниже, чем с другой ее стороны, это способствует пассивному поступлению Na + в клетку по ионному градиенту. Таким образом,
2 этапа натриевой реабсорбции клетками канальцев являются пассивными и только один, конечный, требует затрат энергии. Кроме того, часть Na + реабсорбируется пассивно по межклеточных промежутках вместе с водой.
Глюкоза. Глюкоза реабсорбируется вместе с транспортом Na + В апикальной мембране клеток есть специальные транспортеры. Это белки
3 молекулярной массой 320 000, которые в начальных отделах проксимального канальца переносят друг Na + и одну молекулу глюкозы (постепенное уменьшение концентрации глюкозы в моче приводит к тому, что в следующей области канальца для переноса одной молекулы глюкозы используется уже два Na +). Движущей силой этого процесса является также электрохимический градиент Na + На противоположной стороне клетки комплекс Na - глюкоза - переносчик распадается на три элемента. Вследствие этого освобожден переносчик возвращается на свое прежнее место и снова приобретает способность переносить новые комплексы Na + и глюкозы. В клетке концентрация глюкозы увеличивается, благодаря чему образуется градиент концентрации, который направляет его в базально-латеральных мембран клетки и обеспечивает выход в межклеточную жидкость. Отсюда глюкоза поступает в кровеносные капилляры и возвращается в общий кровоток. Апикальная мембрана не пропускает глюкозу обратно в просвет канальца. Транспортные переносчики глюкозы содержатся лишь в проксимальном отделе канальцев, поэтому глюкоза реабсорбируется только здесь.
В норме при обычном уровне глюкозы в крови, а следовательно и концентрации ее в первичной мочи, реабсорбируется вся глюкоза. Однако при повышении уровня глюкозы в крови более 10 ммоль / л (около 1,8 г / л) мощность транспортных систем становится недостаточной для реабсорбции.
Первые следы нереабсорбованои глюкозы в конечной моче обнаруживаются при превышении его концентрации в крови. Чем выше концентрация глюкозы в крови, тем большее количество нереабсорбованои глюкозы.
До концентрации ее 3,5 г / л это увеличение еще не прямо пропорционально, поскольку в процесс еще не включается часть транспортеров. Но, начиная с уровня 3,5 г / л, выведение глюкозы с мочой становится лрямо пропорционален концентрации ее в крови. У мужчин полная нагрузка системы реабсорбции наблюдается при поступлении 2,08 ммоль / мин (375 мг / мин) глюкозы, а у женщин-1, 68 ммоль / мин (303 мг / мин) из расчета на 1,73 м2 поверхности тела.
При неушкодж? Них почках появление глюкозы в моче, например при сахарном диабете, является следствием превышения пороговой концентрации (10 ммоль / л) глюкозы в крови.
Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит по такому же механизму, как и реабсорбция глюкозы. Полная реабсорбция аминокислот происходит уже в начальных отделах проксимальных канальцев. Этот процесс таксйк связан с активной реабсорбцией Na + через апикальную мембрану клеток. Выявлено 4 типа транспортных систем: а) для основных б) для кислых в) для гидрофильных г) для гидрофобных аминокислот. С клетки аминокислоты пассивно по градиенту концентрации проходят через базальную мембрану в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровь. Появление аминокислот в моче может быть следствием нарушения транспортных систем или очень высокой концентрации его в крови. В последнем случае может проявляться эффект, который по механизму напоминает глюкозурию - перегрузка транспортных систем. Иногда наблюдается конкуренция кислот одного типа за общий переносчик.
Белки. Механизм реабсорбции белков значительно отличается от механизма реабсорбции описанных соединений. Попадая в первичную 0, ечу, небольшое количество белков в норме почти полностью реабсорбируется путем пиноцитоза. В цитоплазме клеток проксимальных канальцев белки распадаются при участии лизосомальных ферментов. Аминокислоты, которые образуются, по градиенту концентрации из клетки поступают в межклеточную жидкость, а оттуда - в кровеносные капилляры. Таким путем может реабсорбуватися до 30 мг белка за 1 мин. При повреждении клубочков в фильтрат попадает больше белков и часть может поступать в мочу (протеинурия).
Реабсорбция воды. Процессы реабсорбции воды происходит во всех отделах нефрона. Но механизмы реабсорбции в различных отделах разные. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около% воды. Около 15% первичной мочи реабсорбируется в петле нефрона и 15%-в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. В конечной мочи, как правило, остается только 1% воды первичного фильтрата. Причем в первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется. В дистальных отделах реабсорбция регулируется в зависимости от потребности организма: вода, которая попала сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой.
В основе реабсорбции воды в проксимальных канальцах лежат процессы осмоса. Вода реабсорбируется вслед за ионами. Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является Na +. Реабсорбция других веществ (углеводов, аминокислот и др.)., Которая осуществляется в этих отделах нефрона, также способствует всасыванию воды.
Реабсорбция воды и электролитов в петле нефрона (поворотно-протипоточний механизм). Вследствие указанных изменений в петлю нефрона поступает моча, которая является изотоническим по окружающей межклеточной жидкости. Механизм реабсорбции воды и Na + и Сl-в данном участке нефрона существенно отличается от такового в других отделах. Здесь вода реабсорбируется согласно механизму поворотно-протипоточнои системы. В ее основе лежат особенности расположения восходящих и нисходящих частей в непосредственной близости друг от друга. Параллельно с этим вглубь мозгового вещества идут уборочные трубочки и кровеносные капилляры.
Поворотно-протипоточний механизм определяется следующими функциональными характеристиками почек: а) глубже в мозговое вещество опускается петля нефрона, тем выше становится осмотическое давление окружающей межклеточной жидкости (с 300 мосм / л в корковом веществе почки в 1200-1450 мосм / л на верхушке сосочка) б) восходящий отдел не достаточно проницаем для воды в) эпителий восходящего отдела активно, с помощью транспортных систем, скачивает Na + и Си-г
Активное выкачивание NaCl эпителия восходящего отдела обусловливает повышение осмотического давления межклеточной жидкости. Благодаря этому вода диффундирует сюда нисходящего отдела петли нефрона. В начальный отдел нисходящей части поступает фильтрат, который имеет низкий осмотическое давление по сравнению с окружающей веществом. Моча по мере спуска по нисходящему отдела, отдавая воду, имеет постоянный осмотический градиент между фильтратом и межклеточной жидкостью. Поэтому вода оставляет фильтрат в области нисходящего колена, чем обеспечивается здесь реабсорбция около 15% объема первичной мочи. Кроме того, в формировании осмолярности фильтрата петли нефрона определенное значение принадлежит моче, которая может сюда попасть при повышении его концентрации в паренхиме почки.
В связи с выходом воды осмотическое давление мочи постепенно растет и достигает своего максимума в области поворота петли нефрона. Гиперосмотические моча поднимается по восходящему отдела, где, как указывалось выше, теряет Na + и С1-, которые выводятся благодаря активному функционированию транспортных систем. Поэтому в дистальные извитые канальцы фильтрат поступает даже гипоосмотическими (около 100-200 мосм / л). Таким образом, в нисходящем колене происходит процесс концентрирования мочи, а в восходящем - ее разведения.
Особенности функционирования отдельных нефронов во многом зависят от длины петли нефрона и выраженности нисходящего и восходящего отделов. Чем дольше петля (юкстамедулярни нефроны), то более выраженные процессы концентрации мочи.
В дистальные извитые канальцы и собирательные трубочки чаще поступает около 15% объема первичного фильтрата. Но в конечной моче, как правило, остается лишь 1% первичного фильтрата. В первых двух отделах количество реабсорбованои воды мало зависит от водной нагрузки организма и почти не регулируется (облигатная реабсорбция). В дистальных отделах реабсорбция регулируется с учетом потребностей организма: вода, поступившая сюда, может задерживаться в организме или выводиться с мочой (факультативная реабсорбция). Регулюетеся она гормонами, образование которых зависит от водного и ионного состояния организма.

Соответствующие разделы:

Болезни почек

Сопутсвующие статьи:

Пиелонефрит у детей
Хронический гломерулонефрит
Острый гломерулонефрит
Поликистозная почка
Рак почки